![]()
Reproduction
et Alevinage de Betta splendens
(Anabantidae)
M.E.
Boumendjel, F. Taibi, M. Houhamdi
& H. Abbaci
Département
de Biologie. Université d’Annaba. ALGERIE
I.
MATERIEL & METHODES :
Groupe de poissons Afro-asiatiques, exploités au départ pour leurs qualités nutritionnelles et organoleptiques, les Anabantidés sont aujourd’hui largement répandus en tant que poissons d’ornement dans le monde entier. Leur introduction dans les milieux naturels s’est faite soit de façon accidentelle par des individus issus des élevages industriels, soit de façon intentionnelle par des amateurs aquariophiles (Courtenay et al., 1974 ; 1979).
I.1.
Matériel biologique :
Le
matériel biologique utilisé est un poisson d’eau douce de la famille des
Anabantidés, le Betta
splendens, connu sous le nom commun de Combattant du Siam en raison et de
son utilisation pour les combats organisés dans son pays d’origine.
I.1.1.Origine géographique : Les
Anabantidés sont une famille de téléostéens dont l’aire de distribution,
très vaste, s’étend d'Asie en Afrique. Dans l’ensemble de ces régions,
est présent un total de deux sous-familles, huit genres et quatre-vingt-une espèces
d’Anabantoïdes (Witte et al., 1992). L’espèce Betta
splendens Regan 1910 ou combattant du Siam appartient à la sous-famille des
Macropodinées.
I.1.2. Physiologie de l'espèce Betta splendens : Les organes respiratoires des poissons sont typiquement des branchies et sont un trait fondamental des Chordés. La principale caractéristique des espèces constituant la famille des Anabantidés est leur aptitude à respirer l’oxygène de l’air pipeté à la surface de l’eau. En effet, ils possèdent à l’arrière de l’œil un organe assez particulier "le labyrinthe" (Fig. 1), qui leur permet de dissoudre l’oxygène gazeux dans le sang afférant et l’exploiter ainsi pour leur respiration. Bien que les Anabantidés aient quatre paires de branchies, celles-ci sont moins fonctionnelles que chez les autres familles de poissons, et même en eaux richement oxygénées, ils doivent monter à la surface pour respirer au moyen du labyrinthe. Cet organe permet pour certaines espèces de se déplacer d’une marre à une autre, comme c’est le cas de la "perche grimpeuse" Anabas testudineus (Axelrod et al., 1985). Le labyrinthe est composé d'un nombre indéterminé de plaques osseuses très minces, dans la cavité de l'ouïe, disposées concentriquement et présentant de nombreux replis. Ces plaques sont attachées à un support osseux, lui-même fixé à l'extrémité supérieure du quatrième arc branchial. La membrane vascularisée recouvrant cet organe est alimentée en sang par une ramification de la quatrième artère branchiale afférente, tandis que le vaisseau efférent se rattache à l'aorte dorsale. L'air est automatiquement comprimé dans le labyrinthe ; l'oxygène est directement absorbé par le flux sanguin, et l'air appauvri en oxygène est rejeté sous forme de simples bulles.

Figure 1- Emplacement du labyrinthe dans la cavité crânienne des Anabantidés
1.1.3.
Taille : Certaines
espèces de Labyrinthidées n’excèdent pas les 3cm de long comme Sphaerichthys
osphromenoides, d’autres vont jusqu’à 60cm comme Osphronemus goramy.
L’espèce Betta splendens est de taille relativement petite de 4-8 cm.
I.1.4. Reproduction : En dehors du surnom de "Combattant du Siam", une autre appellation de "Constructeur de nid de bulles" (Ang. : bubbles nest constructor) découle de leur mode de reproduction ovipare et faisant allusion à la façon dont le mâle construit son nid flottant de bulles d’air enrobées d’une sécrétion buccale (Axelrod et al., 1978 ; Jaroensutasinee, 2001). En effet, le mâle construit un nid de bulles à la surface de l’eau, sous un feuillage de plantes flottantes. La taille du nid peut varier entre 8 à 12cm et dont la coupole surmonte parfois l'eau de 3cm. La taille du nid reste fonction de la taille de l’espèce (Jaroensutasinee, 2001). Les géniteurs utilisés pour ces recherches sont des juvéniles, élevés en captivité depuis plusieurs mois et ne s’étant jamais reproduits auparavant. L’importance de ces caractéristiques réside dans le fait que des individus sauvages auraient du mal à s’acclimater à leur nouvel environnement et refuseraient toute reproduction en captivité (Jaroensutasinee, 2001). Aussi, l’utilisation de femelles "vierges" permet de connaître le nombre minimal d’individus d’un frai de l’espèce Betta splendens de façon a optimiser son utilisation en tant que génitrice, puisqu’une femelle suit toujours une courbe en cloche pour ce qui est du nombre d’individus par portée (Rinchard et al., 1996).
I.1.4.1. Préparation du bac : Le bac de reproduction doit être aménagé au départ de façon à accueillir dans deux compartiments isolés le mâle et la femelle (Fig. 2).

Figure 2- Confection d'une cuve pour la reproduction des Anabantidés
Il reste aménagé de la façon la plus simple et la plus naturelle possible, tous les objets superflus doivent être préalablement éliminés. Le bac doit rester couvert d'une plaque de verre durant toute la période de reproduction pour garder une surface d'eau nette sans films ou pellicules de poussière. La cuve est nettoyée par chloration avant d'être utilisée. Elle est remplie d'une solution de chaux éteinte saturée diluée à un sixième pendant 24H environ. Le bac est ensuite rincé abondamment à l'eau pour ne laisser aucune trace de chaux. Pour ce qui est des objets se trouvant dans le bac, ils sont stérilisés et nettoyés : les plantes flottantes utilisées - Elodea densa et Ceratophyllum demersum - sont plongées dans une solution diluée (1/6) de chaux éteinte à 25°c pendant 2H maximum. Les rochers, s’ils sont utilisés, doivent être brossés et bouillis à 100°c, puis rincés abondamment à l’eau courante. Les géniteurs eux-mêmes sont désinfectés dans une solution diluée de permanganate de potassium (KMnO4) pendant quelques minutes avant d'être transférés dans le bac. Ceci évite de transférer des germes pathogènes dans l'eau du bac de reproduction qui doit rester très propre pour accueillir les alevins ultérieurement. Le bac est éclairé à l'aide d'une ampoule de 15W pour une hauteur d’eau de 15cm au départ. Une lumière diffuse incite le mâle à construire le nid. Au bout de 30jours, la lampe est remplacée par un tube fluorescent de 36W. Le fond bu bac doit être de couleur sombre à fin de ne pas refléter la lumière qui intimiderai les géniteurs les empêchant de s’accoupler. La photopériode imposée aux géniteurs est artificielle et nycthémère, observant un cycle nuit/jour de 13/11 heures respectivement (Jourdan et al., 1986).
I.1.4.2. Déroulement de la reproduction : Le mâle construit son nid de bulles par intermittence et la femelle n’est présente qu’en qualité d’observatrice. La présence de la femelle incite le mâle à commencer la construction de son nid, mais elle doit rester hors de porté, et donc séparée de lui par une plaque en verre, pour l’empêcher d’être harcelée. Lorsque les mensurations du nid auront atteint une taille convenable, la parade nuptiale commence et le mâle vient déployer ses nageoires vivement colorées devant la femelle qui prend position sous le nid. Le mâle enroule son corps autour de celui de la femelle qui libère approximativement une série de dix œufs que le mâle féconde immédiatement (Fig. 3). Il les rassemble dans sa bouche et les accroche sous le nid. L'opération se répète des dizaines de fois jusqu'à ce qu'il n'y ait plus d'œufs chez la femelle. Le mâle devient alors agressif vis-à-vis de la femelle, à ce moment, il faudra retirer la femelle du bac. Le partage des fonctions dépend de l’investissement en énergie de chacun des deux partenaires. La femelle ayant fourni plus d’énergie à concevoir les œufs se désintéresse complètement de sa progéniture après la ponte et ne pourra pas se charger de leur maintien dans le nid, charge qui incombe alors au mâle qui doit rester encore quatre ou cinq jours à veiller sur les alevins.
Les alevins restent accrochés au nid pendant quelques jours sous la surveillance donc du mâle qui renouvelle la construction du nid de temps à autre. Au bout du quatrième jour, et après avoir résorbé leur poche vitelline, les alevins arrivent à se déplacer en nage libre pour se nourrir d'infusoires. Le mâle doit être retiré du bac à ce moment là.


Figure
3- Accouplement de Betta splendens sous le nid de bulles
C'est au début de la 3ème semaine (15ème jour environ) que les alevins développent leur labyrinthe et vont pipeter l’air à la surface ; à ce moment là, la température de l'air doit être la même que celle de l'eau pour qu'il n'y ait pas de choc thermique, fatale pour les jeunes alevins. L'air doit donc rester humide, ceci est obtenu en recouvrant le bac d'une plaque de verre qui retient l’eau évaporée créant une atmosphère tiède et humide. La surface de l'eau doit rester propre, et ne doit pas être masquée d'une pellicule de poussière ou d'huile qui empêcherait les alevins de pipeter l’air à la surface.
I.1.5. Alimentation : Compte tenu de sa petite taille, une descendance nombreuse peut être mise en élevage dans des volumes d’eau réduits mais contrôlés. Les conditions optimales de milieu, l’absence de prédateurs et la fourniture d’une nourriture adéquate conduisent à des taux de survie compris entre 20 et 60%, alors que les estimations effectuées en milieu naturel montrent, par exemple, une survie inférieure à 5% pour les œufs et les larves de poissons (Bannister et al., 1974; Rilley, 1974). La nourriture au stade larvaire pose de nombreux problèmes, car les alevins exigent la fourniture de proies vivantes en grand nombre. La taille de ces proies doit évidemment évoluer avec celle de leur bouche. L’élevage et la collecte sont deux approches complémentaires pour assurer cette fourniture, mais la collecte reste conditionnée par la présence en temps voulu et en quantité suffisante de cette nourriture vivante, et reste une source potentielle de contamination et d’introduction d’épidémies dans les élevages. Pendant les premiers stades de la vie des alevins, juste après résorption du contenu de la poche vitelline, les Anabantidés sont nourris d'infusoires : ce terme désigne divers organismes microscopiques vivant et se multipliant dans l'eau, constituant le plancton d'eau douce. Les infusoires sont issus d’un élevage parallèle contrôlé et sont introduits dans le bac sous forme d'un liquide ayant la même température que celle de l'eau de reproduction (Pandolfini et al.1985). Moins d'une semaine après l’éclosion, les alevins sont capables d'avaler des nauplies d'artémia issues d’un élevage parallèle. Du jaune d'œuf moulu est rajouté à leur repas pour varier et enrichir leur régime qui sera essentiellement riche en protéines et vitamine D. La nourriture vivante représente une grosse part des aliments utilisés dans l'alevinage. La récolte du zooplancton à l’extérieur est souvent irrégulière tant en quantité qu’en qualité et sa distribution risque d’introduire des parasites dans l’élevage. Les crevettes Artemia salina constituent la meilleure et la plus sûre des nourritures vivantes durant ces premiers stades de développement puisque le danger d'introduire des hôtes nuisibles - comme les hydres, les larves d'insectes, les sangsues et autres - n'existe pas avec ces crevettes, car les crustacés d’eau saumâtre n'apportent pas de parasites d'eau douce (Fiogbe, 1996).
I.1.5.1. Formulation de l’aliment d’alevinage : La formulation des aliments de démarrage garde un caractère empirique car les besoins nutritionnels des larves et alevins sont encore imparfaitement connus. Les protéines représentent 60% de la ration (Fig. 4) dans les besoins de la croissance du poisson et sont considérées comme étant le principal matériau de construction (Puwastien et al., 1999). Les protéines sont essentiellement apportées par des poissons pêchés de faible valeur marchande, soit données directement, soit après transformation en farine incorporée à l’aliment en granulés - il faut 4 kg de poisson ainsi transformé pour obtenir 1 kg de poisson élevé- (Barnabé, 2000). Si cette dépendance n’est pas levée, par exemple par l’emploi de protéines végétales, on peut craindre que l’aquaculture ne devienne aberrante économiquement.

Figure 4 – Composition des aliments
Les matières grasses jouent un rôle essentiellement énergétique lors des efforts prolongés. Ils sont en outre un élément essentiel de la construction cellulaires et du transfert intestinal des vitamines liposolubles (Awaiss et al. 1986) mais ne doivent pas être majoritaires dans l’alimentation du poisson (Ahlgren et al., 1999). Les glucides représentent un carburant rapide pour les réactions cellulaires, et ne doivent cependant pas représenter plus de 10% de la ration énergétique totale. Les fibres alimentaires aident au transit intestinal comme matière fermentescible. La vitamine A (essentiellement d’origine végétale, pro-vitamine A) intervient dans la croissance, la vision et la pigmentation en général ; La vitamine D dans les phénomènes d’ossification et d’absorption intestinale ; la vitamine E dans les fonctions reproductives et immunologiques puisqu’une déficience en vitamine E induit une fragilisation des érythrocytes et une diminution de la résistance au stress (Montero et al., 2001), la vitamine C dans la synthèse du cartilage, du collagène des os ainsi que dans la résistance aux infections en tant qu’antioxydant (Frénot et al., 1997).
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Ahlgren G., Carlstein M. & Gustafsson I. -B.
December 1, 1999. Effects of natural and commercial diets on the fatty acid
content of European grayling. Journal of Fish Biology. 55 (6):
1142-1155.
AWAISS
A. & KESTEMONT P., 1984. Feeding sequences (rotifer and dry diet), survival,
growth and biochemical composition of African catfish, Clarias gariepinus
Burchell (Pisces : Clariidae), larvae. Aquaculture Research, 29:
731-741.
AWAISS
A., KESTEMONT P. & MICHA, J.-C., 1986. Fatty acid profiles of two freshwater
fish larvae (gudgeon and perch) reared with Brachionus calyciflorus
Pallas (Rotifer)and/or dry diet. Aquacult.
Research. 27 :
651-658.
AXELROD
H.R. & VORDERWINKLER W., 1978. Encyclopédie des poissons tropicaux.
Techniques de reproduction
publications. Paris.
AXELROD
H. R., W. E. BURGESS, N. PRONEK & J. G. WALLS. 1985. Dr. Axelrod's atlas of freshwater aquarium fishes.
Tropical Fish Hobbyist Publications, Inc.,
Neptune City, NJ.
BANNISTER R.C.A.,
HARDING D. & LOCKWOOD S.T., 1974. Larval Mortality and Subsequent Year-Class
Strength in the Plaice (Pleuronectes platessa L.). In J.H.S. Blaxter
dir., The Early Life of Fish, Springer-Verlag, Berlin.
BARNABE G., 2000. Aquaculture. Encyclopædia
Universalis, version 6
BILLARD R., 1995. Les carpes,
biologie et élevage. INRA éd. Paris. 376 p.
BOUMENDJEL
M.E., TAIBI F., BOUMENDJEL A. & M’SALLAH M. 2000. Reproduction et
alevinage de poisons d’eau douce de la famille des Anabantidés : Betta
splendens. Séminaire national sur
la médecine vétérinaire. El-Tarf,
Mai 2000.
Buckel
J. A., Steinberg N. D. & Conover D.
October 1, 1995. Effects of temperature, salinity, and fish size on growth and
consumption of juvenile bluefish. Journal of Fish Biology. 47 (4):
696-706.
Burel
C., Person-Le Ruyet J., Gaumet F., Le Roux A., Sévère A.
& Bœuf G. October 1, 1996. Effects of
temperature on growth and metabolism in juvenile turbot. Journal of Fish
Biology. 49 (4).
Cheng W. & Chen J.C.
May 1, 2000. Effects of pH, temperature and salinity on immune parameters of the
freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii . Fish & Shellfish
Immunology. 10 (4):
387-391.
CHOUBERT
G., DE LA NOUE J. & LUQUET P. 1981. Mise au point d’une méthodologie
appliquée à l’étude de la digestibilité chez le poisson – Reprod.
Nutr. Dévelop. Assoc. Fr. Nutr., 21 (5B): 869.
COURTENAY
W. R. & STAUFFER, J.R. 1979. The introduced fish problem and the aquarium
fish industry. Journal of the World Aquaculture Society 21(3):
145-159.
COURTENAY
W. R., Jr., H. F. SAHLMAN W. W. MILEY II & D. J. HERREMA. 1974. Exotic
fishes. In fresh and brackish waters of Florida. Biological Conservation
6(4): 292-302.
Dockray
J. J., Morgan I. J., Reid S. D. & Wood C. M.
January 1, 1998. Responses of juvenile rainbow trout, under food limitation, to
chronic low pH and elevated summer temperatures, alone and in combination. Journal
of Fish Biology. 52 (1): 62-82.
FAUCONNEAU
B., ARNAL M. & LUQUET P., 1981. Etude de la synthèse protéique in vivo
dans le muscle de la truite arc-en-ciel (Salmo gairdneri R.). Influence de la
température. Reprod. Nutr. Dévelop. Assoc. Fr. Nutr., 21 (2) :
293-301.
FIOGBE E. 1996. Contribution à
l’étude des besoins nutritionnels chez les larves et juvéniles de la perche
fluviatile (Perca fluviatilis L.). PUN, Namur, 334 p.
FIOGBE
E., P. KESTEMONT, J.C. MICHA & C. MELARD. 1997. The effects of dietary crude
protein on growth of the Eurasian perch Perca
fluviatilis. Aquaculture,
144: 239-249.
FONTAINE P., GARDEUR J.N.,
KESTEMONT P. & GEORGES A., 1989.
Influence of feeding level on growth, intraspecific weight variability and
sexual growth dimorphism of Eurasian perch Perca fluviatilis L. reared in
a recirculation system , Aquaculture, 157: 1-9.
FRENOT M. & VIERLING E., 1997. Biochimie
des aliments. Diététique du sujet bien portant. Série sciences de
l’aliment. Doin édition. Paris. 285p.
Graynoth E. & Taylor M. J. September 1, 2000. Influence of different rations and
water temperatures on the growth rates of shortfinned eels and longfinned eels. Journal
of Fish Biology. 57 (3): 681-699.
Imsland A. K., Foss A. & Stefansson S. O.
August 1, 2001. Variation in food intake, food conversion efficiency and growth
of juvenile turbot from different geographic strains. Journal of Fish
Biology. 59 (2): 449-454.
Jaroensutasinee
M. & Jaroensutasinee
K. May 1, 2001. Bubble nest habitat characteristics of wild Siamese
fighting fish. Journal of Fish Biology. 58 (5): 1311-1319.
JOURDAN S., FONTAINE P.,
BOUJARD T., VANDELOISE E., GARDEUR J.-N., ANTHOUARD M. & KESTEMONT P., 1986.
Influence
of daylength on growth, heterogeneity, gonad development, sexual steroid and
thyroid levels, and N and P budgets in Perca fluviatilis, Aquaculture,
186: 253-265.
KESTEMONT
P., FIOGBE E., PIRMEZ L., FLAHAUX P., VANDELOISE E., MICHA J.C. & MELARD C.,
avr.1995-avr.1996. Mise au point et développement d'une technologie d'élevage
intensif des percidés en Région Wallonne. Rapport annuel n°1, Min. R.W.
DGRNE.
KESTEMONT
P., MELARD C., FIOGBE E., VLAVONOU R. & MASSON G., 1996. Nutritional and
animal husbandry aspects of rearing early life stages of Eurasian Perca
fluviatilis. J. Appl. Ichthyol., 12: 157-165.
Kreivi P., Muotka T., Huusko A., Mäki-Petäys
A., Huhta A. & Meissner K.
September 1, 1999. Diel feeding periodicity, daily ration and prey selectivity
in juvenile brown trout in a subarctic river. Journal of Fish Biology.
55 (3): 553-571.
Larsson
S. & Berglund I. February 1,
1998. Growth and food consumption of 0+ Arctic charr fed pelleted or natural
food at six different temperatures. Journal of Fish Biology. 52 (2):
230-242.
MELARD
C., KESTEMONT P. & GRIGNARD J.C., 1984 . Intensive culture of juvenile and
adult Eurasian perch ( Perca fluviatilis ): effect of major biotic and
abiotic factors on growth. J.
Appl. Ichthyol.,
12 : 175-180.
Montero D., Tort
L., Robaina L., Vergara
J. M. & Izquierdo M. S.,
August 1, 2001. Low vitamin E in diet reduces stress resistance of gilthead
seabream (Sparus aurata) juveniles. Fish & Shellfish Immunology.
11 (6): 473-490.
MUKANKOMEJE
R., MICHA J.C., DESCY J.P. & FRANK V., 1997 . Production potentielle d'une
espèce introduite (Protopterus aethiopicus Heckel, 1871) basée sur la
modélisation de l'écosystème du lac Muhazi (Rwanda). Bull.
S. Acad. R. Sci. Outre-Mer, 42: 459-483.
PANDOLFINI
E., THYS I., LEPORCQ B. & DESCY J.P., 1985. Grazing experiments with two
freshwater zooplankters : fate of chlorophyll and carotenoid pigments , J. of
Plankton Research , 22 (2): 305-319.
PETIT J.,
BLANC G., DOSDAT A., JATTEAU P., KEMPF M., LE BRIS H., MAZAN B., MORAND
M., PAQUOTTE P. and POULIQUEN H., 1999. Environnement et Aquaculture. T1. INRA
editions. 215 p.
PUWASTIEN
P., JUDPRASONG K., KETTWAN E., VASANACHITT, NAKNGAMANONG Y & BHATTACHARJEE
L. 1999. Proximate composition of raw and cooked Thai freshwater and marine fish
– Journal of Food Composition and Analysis, 12: 9-16
RILLEY J.D.,
1974. The Distribution and Mortality of Sole Eggs (Solea solea L.)
in Inshore Areas, in The Early Life of Fish, J.H.S. Blaxter dir.,
Springer-Verlag.
RINCHARD
J., KESTEMONT P. & HEINE R. 1996. Comparative study of reproductive biology in
single and multiple-spawner cyprinid fish. 2/ Sex steroid and plasma protein
phosphorus concentrations. J. Fish Biol., 50: 169-180.
Romare P., April 1, 2000. Growth of larval and juvenile
perch: the importance of diet and fish density. Journal of Fish Biology. 56
(4): 876-889.
SHANG C., 1973.
Comparison of the Economic Potential of Aquaculture, Land Animal Husbandry and
Ocean Fisheries. The Case of Taiwan», in Aquaculture, 2: 187.
Steinarsson A. & Björnsson B.
December 1, 1999. The effects of temperature and size on growth and mortality of
cod larvae. Journal of Fish Biology. 55 (a): 100-109.
Verbeeten B. E., Carter C. G. & Purser G.
J.
December 1, 1999. The combined effect of feeding time and ration on growth
performance and nitrogen metabolism of greenback flounder. Journal of
Fish Biology. 55 (6): 1328-1343.
WITTE, K. E. & J. SCHMIDT. 1992. Betta brownorum, a new species of anabantoid (Teleostei: Belontiidae) from northwestern Borneo, with a key to the genus. Ichthyological Exploration of Freshwaters 2(4): 305-330.